Structuration de la variabilité de la masse des graines chez Ambrosia artemisiifolia et conséquences sur la dynamique des populations

Résumé du document

Les invasions biologiques sont actuellement reconnues comme la deuxième cause de
diminution de la biodiversité. Les recherches dans cette thématique ont eu pour principal
point de départ l'ouvrage d'Elton (1958) « The ecology of invasions by animals and plants ».
Elles sont directement impliquées dans la disparition d'espèces autochtones (Vitousek et al.,
1996), l'homogénéisation des faunes et des flores (Olden & Poff, 2003), mais aussi dans des
préjudices liés aux activités humaines ou dans l'émergence de problèmes sanitaires (Mack et
al., 2000). Economiquement, l'impact de ces invasions n'est pas négligeable. En effet, le
programme G.I.S.P. (http://www.gisp.org/) (« The Global Invasive Species Programm »)
(Mooney, 1997) montre l'importance de l'étude des espèces invasives à ces niveaux.
La littérature fourmille d'exemples de végétaux impliqués dans ce phénomène d'invasions
biologique. Sans doute un des plus connus, la jacinthe d'eau Eichhornia crassipes (Mart.) est
une espèce colonisatrice, ayant un succès important, qui interfère avec l'agriculture, les cours
d'eau et leur qualité en général. Elle envahi des habitats où elle ne rencontre aucun de ces
prédateurs (Howard & Harley, 1998 ; Kathiresan, 2000). Ainsi, la compréhension des
mécanismes entre chaque étape lors du processus d'invasion biologique est primordiale afin
de lutter efficacement contre les envahissements.
Une invasion biologique se définit par l'augmentation de l'aire de répartition d'une espèce au
cours d'une période donnée en dehors de son aire d'origine à l'échelle des temps géologiques.
C'est un processus évolutif naturel (Williamson & Fitter, 1996 ; Richardson et al., 2000).
Une définition plus précise retenue est l'apparition durable, dans une nouvelle partie de son
aire de répartition, d'une ou de plusieurs populations d'une espèce animale, végétale ou
fongique. Que cette apparition soit ou non d'origine anthropique, la condition sine qua non est
que la ou les populations en question doivent se reproduire sans apports extérieurs nécessaires
(I.N.R.A. et al., 2003). Richardson et al. (2000) ont défini un certain nombre de barrières
majeures lors d'un processus d'invasion. La première barrière, géographique, se mesure en
général à l'échelle continentale. Une fois cette première enceinte franchie, l'espèce doit
pouvoir s'installer localement dans son nouvel environnement et réussir à se reproduire
(barrière reproductive). Dans le cas contraire, elle sera qualifiée d'« espèce occasionnelle ».
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Une population assurant sa reproduction peut se disperser afin de fonder de nouvelles
populations, dans ce cas, cette espèce sera qualifiée d'« espèce naturalisée ».
Les habitats naturels seront généralement envahis après les milieux anthropiques (milieux
agricoles ou tout autre milieu aménagé par l'Homme) et le processus d'invasion biologique se
caractérise dans sa dernière phase non seulement par une explosion démographique des
populations naturalisées, mais aussi par une expansion géographique, souvent très rapide.
(Williamson & Fitter, 1996, Richardson et al., 2000). Cependant, des phases de latence « lag
phase », souvent variable peuvent être observées entre l'introduction et la naturalisation d'une
espèce invasive. Bien souvent, ces phases sont lentes au début de l'invasion (Kowarik, 1995).
Elles peuvent être due à un changement de l'habitat survenant brusquement ou à un effet
Allee (Parker, 2004). Selon Williamson (1999), simplement 10% des espèces introduites
arriveraient à s'établir dans leur nouveau milieu et parmi celles-ci, seulement 10%
deviendraient « transformatrices » de l'habitat (« tens rules »), elles le modifieraient.
Finalement, seulement 1% des espèces introduites pourraient avoir un réel impact écologique
et économique.
Lorsqu'une espèce a déjà franchi la barrière géographique, commence à s'installer et à
envahir des habitats, il est intéressant de considérer dans quelles mesures – au niveau de
l'espèce et des populations qui la compose – et suivant quels mécanismes, elle peut se
propager. Beaucoup d'études, revues dans Sakai et al. (2001), se sont intéressées aux
caractéristiques des espèces végétales envahissantes mais se sont focalisés pour la plupart sur
les attributs physiologiques, génétiques, écologiques des plantes adultes. Hors, le stade
propagule est extrêmement important dans le cycle de vie des plantes surtout chez les espèces
végétales annuelles et leurs conséquences non négligeables sur le développement, la vie de la
future plante ainsi que sur leur propre descendance (Müller-Schärer et al., 2004). Ainsi, en cas
de succès significatif au moment du franchissement de la barrière reproductive, une espèce
pourra dès lors envahir de nouveaux habitats. Les graines produites par les plantes mères dans
un dème auront donc au demeurant une influence non négligeable sur l'évolution de
l'invasion.
Chez les angiospermes, la graine est le vecteur de transmission de l'information génétique.
Elle se compose essentiellement d'un embryon, entouré d'une enveloppe protectrice, avec un
tissu nourricier plus ou moins développé (Laberche, 1998). Les annuelles sont des plantes qui
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accomplissent leur cycle de reproduction en une seule saison. Leur survie passera
obligatoirement par une phase de production de graines et un stockage de celles-ci dans le sol
(banque de graines). Ces banques de graines se forment partir des « pluies de graines », issues
des plantes mères dans la population et vont ainsi régénérer les stocks en vue de la
germination à la nouvelle saison (Adams et al., 2005). Seules les graines viables vont ensuite
pouvoir germer soit lors de la formation de trouées (perturbations) au sein de la communauté
végétale, soit directement dans la végétation fermée (Zabinski et al., 2000). Toutes les graines
de la banque ne vont pas toujours germer. Si les conditions nécessaires à la germination ne
sont pas optimales (température, lumière, humidité), les graines resteront dormantes dans le
stock.

Extraits

[...] Une fois, la dormance primaire levée, l'intégralité des graines germent ou meurent. Toutefois si les conditions du milieu ne sont pas favorables à la germination (lumière, température, humidité, concentration en oxygène), les graines peuvent rester quiescentes (Baskin & Baskin, 1998). Ainsi au cours de la saison de reproduction, on observe un abaissement du seuil de températures minimales pour la germination puis une remontée de celui-ci en fin de saison (Benech-Arnold et al., 2000). Les graines redeviennent inaptes à la germination et entrent en dormance secondaire bien que l'embryon soit dans la capacité de germer. [...]

[...] Les graines ont ensuite été triées et stockées à température ambiante dans des sac en papier. L'étude du polymorphisme de la masse obligeait, pour certaines expérimentations, une pesée individuelle de graines sur une balance de précision au 10 000ème de gramme (balance Metller™ 166 et Metller™ 200) Suivi de populations in natura. Les ambroisies ont un cycle annuel, elles lèvent au printemps, atteignent leur maturité sexuelle en été, produisent et relarguent leurs graines en automne pendant une durée qui peut s'échelonner de 1 à 2 mois. [...]

[...] La masse moyen d'une graine par plante mère à chaque date ou sur tout le suivi a été calculé à partir de ces données et du nombre de graines produites Rôle de la masse de la graine sur la probabilité de germination. Afin d'analyser l'influence du poids des graines sur leur probabilité de germination, il a été mis en place une expérimentation de germination sur 4 populations (Tableau (Paysay, Pont d'Ain, Alès : 20 individus et Collias : 15 individus). [...]

[...] Cependant, un polymorphisme phénotypique de la taille des graines dans une espèce peut se manifester. Il est présent à diverses échelles : inter-populationnelle (Lord ; McKee & Richards, 1996), mais aussi intra-population (Cavers & Steel Ågren ; Hendrix & Sun ; Mehlman Susko & Lowett-Doust, 2000), voire intra-individuelle (Hendrix & Sun, 1989). La plupart des modèles écologiques de stratégies d'histoire de vie des plantes (Grime Tilman Taylor et al., 1990) interprètent les bénéfices de l'aptitude phénotypique (fitness) des végétaux de plus grande taille, principalement en terme d'habilité relative à empêcher ses concurrents, et/ou de minimiser la probabilité de ces derniers d'exploiter au mieux la lumière. [...]

[...] La dormance mise en relation avec la masse des graines ainsi qu'avec des conditions de stratification différentes sur la dynamique de germination est un phénomène peu documenté au sein d'une espèce. Pour analyser l'influence du phénomène de dormance sur le taux de germination, il a été mis en place une expérimentation sur deux populations (Bey et Lux récoltées en 2005) composées de graines issues de 15 individus plantes mère de chacune des populations (Tableau 1). Les graines ont été récoltées respectivement au mois d'octobre et novembre 2005. [...]