Rôle de la variabilité adaptative de la taille et du poids des graines chez les végétaux

Résumé du document

Les angiospermes ont la capacité, comme beaucoup d'êtres vivants, de pratiquer une
reproduction sexuée. Cependant chez une seule et même plante, selon l'espèce, il peut être
observé des graines produites issues d'allo-fécondation (fécondation par un pollen non issu de
cette plante) ou d'autofécondation (fécondation par un pollen issu de la même plante). Une
graine, se compose essentiellement d'un embryon, entouré d'une enveloppe protectrice, avec
un tissu nourricier plus ou moins développé (Laberche, 1998). En 1976, Richard Dawkins
dans son ouvrage Le gène égoïste amenait une réflexion selon laquelle chaque organisme
vivant en tant que tel, se réduisait à n'être qu'un simple véhicule transportant ses propres
gènes. Ce nouvel organisme, dont le véhicule de l'information génétique, qu'est l'embryon
dans la graine, entraînera, dès lors, des conséquences non négligeables sur le développement,
la vie de la future plante ainsi que sur sa propre descendance.
Une abondante littérature a été consacrée à l'investissement dans le poids et la taille relative
des graines chez les plantes. Ainsi, tous les végétaux n'arborent pas les mêmes stratégies. En
effet, certains ont adopté une stratégie à production de grosses graines généralement en
nombre faible (stratégie K), tandis que d'autres ont été sélectionnés par leur stratégie de
production de petites graines en grand nombre (Stratégie r) (Taylor et al., 1990). Nonobstant,
bien que les plus grandes plantes peuvent produire proportionnellement de grosses graines,
pourquoi le feraient-elles systématiquement ? La plupart des modèles écologiques de
stratégies d'histoire de vie des plantes (Grime 1979, Tilman 1982, Taylor et al. 1990)
interprètent les bénéfices de l'aptitude phénotypique (fitness) des végétaux de plus grande
taille, principalement en terme d'habilité relative à empêcher ses concurrents, et/ou de
minimiser la probabilité de ces derniers d'exploiter au mieux la lumière. Ces modèles tentent
donc d'expliquer les bénéfices des graines de grande taille pour le succès de germination et de
développement des plantules en réelle compétition.
Les annuelles sont des plantes qui accomplissent leur cycle de vie en une seule saison. Dans la
classification des types biologiques de Raunkiær, elles correspondent à la classe des
thérophytes. Ces plantes survivent à la mauvaise saison uniquement sous forme de graines.
Ces plantes sont vouées à mourir, clairement leur mort est programmée. Il existe parmi les
thérophytes de nombreuses plantes cultivées comme le haricot ainsi que de nombreuses
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adventices, plantes rudérales ou mauvaises herbes des cultures. D'autre part, les plantes
polycarpiques fleurissent plusieurs fois au cours de leur vie, c'est à dire qu'elles ont plusieurs
épisodes de reproduction.
La taille et le poids des graines vont avoir une influence importante concernant la dispersion
de celles-ci. En effet, les moyens de dispersion sont multiples. Les graines peuvent être
dispersées de manière abiotique (le vent, l'eau...) ou biotique (les animaux). Suite à la
dispersion, les productions de graines d'une population végétale peuvent aller dans ou sur le
sol. Une banque des graines du sol se définit par la somme des graines viables présentes sur
ou dans le sol, incluant à la fois celles qui vont germer dans l'année de la dispersion initiale,
mais aussi celles qui seront restées dans le sol depuis une plus longue période (Nathan &
Muller-Landau, 2000).
La survie des plantes annuelles passera obligatoirement par une dispersion vers la banque de
graines dans le sol. Cette stratégie de stockage des graines, indispensable pour les annuelles,
permettra aux graines de survivre à la mauvaise saison. Ces banques de graines se forment
partir des « pluies de graines », issues des plantes mères dans la population et vont ainsi
régénérer les stocks en vue de la germination quand les conditions optimales seront réunies.
De manière générale, seules les graines viables sont prises en compte (Zabinski et al., 2000).
Ces graines vont ensuite pouvoir germer soit lors de la formation de trouées au sein de la
communauté végétale, soit directement dans la végétation fermée. Cependant, au sein de ces
stocks, les graines ne vont pas toujours germer. Si les conditions nécessaires à la germination
ne sont pas optimales (température, lumière, humidité), les graines resteront en dormance
dans ce stock. Il existe deux types de dormance : la dormance primaire (les graines sont
dormantes au moment de la dispersion) ; la dormance secondaire ou induite (la graine est apte
à germer lors de la dispersion, mais divers facteurs hormonaux l'empêchent de germer). Il est
souvent question dans la pratique de dormance exogène (ou tégumentaire), de dormance
endogène (ou embryonnaire) (Bellefontaine, 1993). La dormance pourra être levée par des
stimuli biotiques et/ou abiotiques (figure 1.)

Extraits

[...] Trends in Ecology and Evolution 285. Obeso, J. R Seed mass variation in perennial herb Asphodelus albus: sources of variation and position effect. Oecologica 575. Parker, I. M., Rodriguez, J., Loik, M. E An Evolutionary Approach to Understanding the Biology of Invasions: Local Adaptation and General-Purpose Genotypes in the Weed Verbascum thapsus. Conservation Biology 72. Richardson, D., M., Pysek, P., Rejmanek, M., Barbour, M. G., Panetta, F. D Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions 107. Roach, D. [...]

[...] Au niveau des banques du sol, le comportement des graines est difficile à observer en profondeur, les graines dispersant dans la banque du sol ne germent pas toutes obligatoirement. Les unités viables peuvent soit germer, soit rester plusieurs saisons dans le sol. Alors, le poids aurait-il une influence sur l'enfouissement et le comportement des graines au moment de la dispersion dans les banques du sol, puis de la germination ? Pour se faire, il serait possible de semer diverses graines de poids différents et issues de populations différentes en milieux contrôlés. [...]

[...] Plusieurs explications ont été proposées pour expliquer la variabilité de la taille ou du poids des graines dans une population. Cette variation pourrait être due à une balance dans l'allocation des ressources entre la taille/le poids des graines et leurs nombres (Smith & Fretwell ; Venable ; Westoby et al ; Turbull et al ; Jackobsson & Ericksson, 2000). Janzen (1977) suppose que cette variation sur le trait du poids et de la taille des graines est favorisée dans un environnement hétérogène. [...]

[...] Par ailleurs, des études sur la germination ont été effectuées sur divers modèles (Milberg et al ; Turbull et al ; Jackobsson & Ericksson, 2000). Le poids et la taille des graines en rapport avec les vitesses de germination aideraient certainement à la compréhension de la dynamique de population de cette espèce. Le recrutement des ressources pour les jeunes plantules conditionne le développement de la future plante et donc influence la production de graine. Ainsi, la dynamique de germination serait-elle influencée par le poids des graines dans différentes populations ? [...]

[...] Cette plasticité adaptative pour la germination passera inéluctablement par des traits très variables comme le poids ou la taille des graines. Il est donc intéressant de se s'interroger si selon les milieux, des populations peuvent s'adapter localement et rapidement à des changements de l'environnement, afin d'ajuster le poids et la taille des graines ? 4. Adaptation locale De manière générale, le concept d'adaptation locale est souvent considéré dans des cas d'invasions biologiques (Parker et al., 2003). Par définition, une espèce envahissante est une espèce végétale, animale ou microbienne qui colonise un nouvel environnement et y prolifère, loin de son aire d'origine, après avoir, la plupart du temps, été transportée par l'homme, intentionnellement ou non. [...]