La phosphorylation oxydative

Résumé du document

La phosphorylation oxydative est le point culminant de production d'énergie chez les organismes aérobies. Toutes les voies de dégradation des glucides, lipides et acides aminés convergent vers cette étape ultime de la respiration cellulaire, pendant laquelle l'énergie accumulée lors de ces multiples oxydations mène à la synthèse d'ATP, la forme d'énergie universelle. Chez les Eucaryotes, la phosphorylation oxydative se déroule dans la mitochondrie. Elle implique le transfert des électrons transportés par les cofacteurs réduits ? NADH et FADH2, formés au cours de différentes voies métaboliques ? au cours d'une cascade dont l'accepteur final est l'oxygène moléculaire, réduit en l'eau (...)

Extraits

[...] Le reste de l'énergie est dissipé sous forme de chaleur. Le ratio, c'est‐à‐dire, le nombre d'atome de molécule d'ATP par atome de carbone, pour une molécule de palmitate, est de Régulation de la chaîne respiratoire Bilan énergétique L'oxydation d'une mole de NADH présente une variation d'énergie libre ΔG de kJ, tandis que le transport couplé de dix protons depuis la matrice vers le cytosol présente une variation positive de +204 kJ. Il est donc possible de calculer le rendement de ce couplage, qui est d'environ 90%. [...]

[...] Le complexe Fo est donc du type ab2c10. F1, un domaine périphérique, situé du côté matriciel de la membrane. Il est composé de neuf sous‐unités, de cinq types différents, formant un complexe α3β3γδε. La partie prépondérante de ce domaine est constitué des sous‐unités α3β3. La structure cristallographique a permis de montrer que ces sous‐unités s'alternaient, et s'organisaient comme les quartiers d'une orange, formant une sphère d'environ 10nm de diamètre. Chaque sous‐unité β présente un site catalytique de phosphorylation de l'ADP, et se trouve présente sous 3 conformations différentes, bien que la séquence primaire des polypeptides les constituant soit identique. [...]

[...] Le rendement de ce couplage est donc de 73%. La phosphorylation oxydative Contrôle respiratoire Le contrôle de la chaîne respiratoire se fait par régulation de la vitesse de retour des protons dans la matrice mitochondriale, et par régulation de la vitesse de consommation de l'oxygène moléculaire. Les principaux régulateurs de cette voie métabolique sont évidemment les deux acteurs principaux : l'ADP et l'ATP. Découplages Dans certaines conditions physiologiques particulières, un canal à protons est synthétisé dans la membrane mitochondriale, court‐circuitant ainsi l'ATP synthase qui ne produit plus d'énergie. [...]

[...] Ainsi, à chaque rotation de la sous‐unité γ, entre en contact avec une autre sous‐unité β, forçant le passage de cette sous‐unité en conformation β‐vide. Par ailleurs, les trois sous‐unités interagissent de telle manière que quand l'une est en conformation β‐vide, l'une des deux avoisinante se retrouve en conformation β‐ADP, et l'autre en conformation ATP. Ainsi, une rotation complète de la sous‐unité γ induit le passage par trois conformations différentes de chaque sous‐unité, et ainsi, la synthèse à chaque rotation de trois molécules d'ATP. [...]

[...] Etant donné que cet antiporteur déplace quatre charges négatives vers l'extérieur, pou trois charges négatives vers l'intérieur, son activité est essentiellement régit par le gradient électrochimique transmembranaire, qui donne à la matrice une charge nette négative. Quant à la force protomotrice, elle conduit l'échange ADP‐ATP. Un second système de transport membranaire essentiel est la phosphate translocase, qui promeut le transport symport d'une molécule de H2PO4‐ et un proton vers la matrice. Ce transport est favorisé par le gradient de concentration en proton. Il est à noter que ce processus de transports requiert l'entrée d'un proton dans la matrice mitochondriale, consommant ainsi un peu de l'énergie protomotrice fournie par le transfert d'électrons. [...]