La mise en place des gibbérellines

Thèmes abordés

Pharmacie - Santé - Social, Mise en place des gibbérellines, maladie du riz, vernalisation, transition florale, croissance des fruits, dormance des bourgeons, germination des graines, scutellum, amylase, courbure gravitropique

Résumé du document

Eiichi Kurosawa (1926) a étudié une maladie du riz (Oryza sativa) que l'on appelle la maladie de la plantule folle ("foolish seedling"). On constate une croissance rapide des tiges, une inhibition de la croissance racinaire, un aspect maladif (absence de chlorophylle) et ne baisse de rendements des récoltes. Ces symptômes sont dus à une "substance chimique" produite par un champignon parasite des plantules.

Extraits

[...] Les GA3 sont utilisées au laboratoire (culture in vitro) Ont une application industrielle et commerciale : - Malterie (accélère et régularise la production de malt) - Production de fruits parthénocarpiques (raisin aux USA) Formes biologiquement actives : GA1, GA3, GA4, GA7 Autres formes = intermédiaires dans la voie de biosynthèse = formes inactivées = mise en réserve temporaire Une espèce végétale : plusieurs Gas. Ex : Haricot : GA Des espèces proches : Gas différentes : propriétés physiologiques analogues 2. [...]

[...] Expériences réalisés sur le pois : 1. Après décapitation, le pois est incapable de synthétiser le GA1 à partir de GA L'emploi d'inhibiteurs du transport polarisé de ‘AIA ⋄ appliqué juste en dessous du bourgeon apical chez des plantes entières (non décapitées) ⋄ incapables de former le GA1 à partir du GA L'application d'un boc d'agar contenant de l'AIA après décapitation ⋄ rétablissement de la teneur en GA1 AIA ⋄ GA20 ⋄ GA1 GA20 ⋄ GA1 (gène LE (PS GA30ox1) L'accumulation de l'ARNm correspondant au gène PSGA3ox1 est réduite après décapitation et augmente après application d'AIA exogène (bloc d'AIA) PSGA3ox1 = early response gene ? [...]

[...] Gibbérelline 1. Mise en évidence des gibbérellines Eiichi Kurosawa (1926) : étudie une maladie du riz (Oryza sativa) = la maladie de la plantule folle (« foolish seedling) Croissance rapide des tiges/inhibition de la croissance racinaire, aspect maladif (absence de chlorophylle) et tendance à verser ⋄ baisse de rendements des récoltes Symptômes dus à une « substance chimique » produite par un champignon parasite des plantules : 1930 : Gibberella fujikuroi (Yosaburo Fujikuro = forme parfaite - sexuée ) et (Fusarium hetrosporium = forme imparfaite - asexuée) ← Applique un extrait aqueux de Gibberella fujikuroi Gigantisme Le champignon sécrète un facteur responsable du gigantisme Effet comparable sur le maïs, le sésame, l'avoine, le millet 1934 : Yabuta et Sumiki isolent ce facteur à partir d'une culture fongique (souche de Kurosawa) 1935 : terme « gibbéreline » (« substance ») 1938 : Japon : Yabuta GA-A GA-B 1955 : Stodola (USDA) et Brian (Londres) isolent l'acide gibbérellique 1956 : West et Phinney (USA) : les Gas sont isolées à partir des plantes 1958 : Mac Millan identifie le GA1 à partir du haricot - Puis décelées chez de nombreuses espèces végétales - Le nombre de Gas découvertes augmente dans les années 60 - Numérotation d'après l'ordre de leur découverte (1968) - Présentes en quantités variables dans toutes les parties de la plante Actuellement : 126 Gas - 27 chez Gibberella fujikuroi (28 formes trouvées chez les champignons) - 117 forme trouvés chez les plantes - 3 formes trouvées chez les bactéries La plupart des plantes possèdent au moins 10 GAs Séparées par GC/ MS . [...]

[...] Stratification et la levée de dormance des graines Stratification = homologue artificiel du froid humide (fin automne/début hiver) Faire séjourner des graines à une température assez basse dans de la tourbe humide (optimum = 5°C pendant 100 jours) Résultat = levée d'une dormance tégumentaire/ embryonnaire Beaucoup de graines nécessitent une période de froid pour gérer ⋄ on parle de dormance psychrolabile Cas des graines photosensibles (dormance photolabile) Rôle des phytochromes : - RC (red) Pr ⋄ Pfr ⋄ REPONSE = germination - RS (far red) Pfr ⋄ Pr Akènes de laitue (travaux de Hilhorst et Karssen, 1988) - Les Gas peuvent mimer les effets du RC - Le RC provoque une augmentation de la concentration de GA1 mais pas de GA19 et GA20 (précurseur immédiat) Les effets du RS annulent les effets du RC - Le phytochrome contrôle la 3β-hydroxylation (transcription du gène LsGA3ox1) chez la laitue Les Gas peuvent suppléer au froid ou à la lumière nécessaire à la levée de dormance La mobilisation des réserves dans les graines de formation Présentation générale Lorsque débute la germination : - Mobilisation des réserves de la graine pour la croissance de l'embryon o Production d'enzymes hydrolytiques dont l'α-amylase o Dégradation des réserves glucidiques (amidon) Le scutellum Aleurone : vacuoles déshydratées riches en protéines, mise en place au cours de la maturation de la graine. Synthèses protéiques, transformation des vacuoles. Fragmentation du système vacuolaire Lors de la germination : réhydrations des vacuoles GA produite par l'embryon vont migrer jusqu'à la couche aleurone et reconnue par des récepteurs plasmalemmique et membranaire. [...]

[...] Liée au fait que l'on peut isoler des cellules de la couche aleurone et travailler sur ce modèle Poly dernière fig (photo) Premiers stades de l'imbibition = début de la germination : Les Gas préexistantes dans l'embryon dans l'embryon sont à l'origine de l'expression du gène de lα-amylase dans l'épithélium Induction de l'expression du gène GA 3β-hydroxylase dans les cellules de l'embryon (couche épithéliale) - Synthèse de Gas actives - Transports des Gas actives vers les cellules à aleurone - Expression du gène RAmy1A - Production et sécrétion d'α-amylase dans l'endosperme - Hydrolyse des réserves glucidiques (amidon) qui fournit ainsi l'énergie nécessaire à la formation Quand pas de GA ⋄ spy actif ⋄ Si spy est actif : modification des protéines nucléaires ⋄ modifier le statut phosphorylées de certaines protéines ⋄ protéines vont se fixer sur un promoteur de gène qui code pour un facteur de transcription d'un régulateur négatif ⋄ maintenir une autre protéine (répresseur) sur le gène GAmyb ⋄ donc pas de GAmyb GA ⋄ inactivité de SPY ⋄ régulateur ne sont plus modifiés ⋄ ils vont être reconnus par le protéasome qui va dégrader les protéines DELLA (régulateur protéique négatif) ⋄ facteur de transcription de régulateur négatif ne va plus exister ⋄ donc ne tient plus en place un répresseur ⋄ gène GAmyb peut s'exprimer⋄ va se fixer sur une partie spécifique du gène d'alpha-amylase Chez Arabidopsis Récepteurs de GA isolées dans le noyau (AtGID1a), les GA sont perçus au niveau du noyau par un récepteur, elles vont pouvoir mieux fixer la protéine (DELLA protéine)⋄ ces protéines vont pouvoir se fixer sur un complexe SCF qui contient une protéine GID2 (F-box protein) ⋄ quand fixer ⋄ poly ubiquitination ⋄ protéine étiquetée ubiquitine ⋄ reconnu par le système cellulaire et par le protéasome (système de dégradation) ⋄ après reste pareil qu'au-dessus (facteur de transcription ⋄ protéine ⋄ gène ⋄ transcription de GA) • Signalisation GA et AIA comparables - Signalisation GA Récepteurs nucéaires = GID1 (fixe GA) Régulateurs négatifs = protéines DELLA Interaction GA-GID1-DELLA Polyubiquitination des protéines DELLA Dégradation des protéines DELLA par le protéasome via le complexe SCFGID2 - Signalisation AIA Récepteurs nucléaires = TIR1 (sous-unité du complexe SCF) Régulateurs négatifs = protéines AUX/AIA Interaction AIA-TIR1-AUX/AIA • Synthèse et sécrétion d'α-amylase Voie Ca2+ indépendante ⋄ expression du gène/ synthèse de la protéine Voie Ca2+ dépendante ⋄ activité enzymatique/ stabilité de la protéine et sécrétion L'α-amylase : protéine qui a besoin de calcium pour sa conformation dans l'espace, pour sa stabilité, ainsi que pour son activité enzymatique Sous l'effet des GA ⋄ augmentation du calcium intra : il peut venir de l'extérieur en passant par les protéines G ou en passant par les phospholypases PIP2, PLC Ça se fait dans le réticulum : a-amylase va passer dans le réticulum et se charger en calcium Grain commence germination ⋄ Synthèse de GA de l'embryon ⋄ couche aleurone ⋄ noyau⋄ sécrétion a-amylase⋄ synthèse ⋄ expression du gène ⋄ protéines doit sortir par la voie calcium Réponse aux GA ⋄ activer gènes ⋄ formation de catabolites Désactiver gènes ⋄ moins de formes actives ← Diminution de la quantité de Gas active Photos plante de pois : auxine bourgeon apical ⋄ migre ⋄ croissance entrenœuds + métabolisme des GA : transformer GA20 en GA1 qui va permettre la croissance et empêcher GA20 de se transformer en GA29 et GA1 et GA8 AIA et GA favorisent l'élongation cellulaire Lien/interaction entre ces 2 phytohormones ? Les auteurs démontrent que l'AIA est nécessaire pour le maintien du niveau de GA active. [...]