Introduction à la biologie évolutive

Thèmes abordés

Sciences - Ingénierie - Industrie, Introduction à la biologie évolutive, sélection directionnelle, flux géniques, spéciation sympatrique, radiation adaptative, sélection de parenté, règle de Hamilton, reproduction sexuée, autofécondation, dépression de consanguinité

Résumé du document

L'évolution des populations et des espèces repose sur des caractères génétique (héréditaires). La formation de nouvelles espèces s'accompagne d'extinction d'espèces. L'évolution repose sur la diversité au sein de chaque espèce (variabilité de certains caractères), la sélection naturelle et la dérive génétique, qui sont les moteurs de l'évolution. L'origine des mutations génétiques sont les échanges de matériel génétique entre espèces, hybridations, endosymbiose.

Extraits

[...] Ex : Divergence de la taille et de la forme du bec en fonction du régime alimentaire des pinsons des Galapagos II)La sélection fréquence - dépendante -Les individus d'une même espèce sont généralement en compétition pour les ressources -La sélection favorise les variant génétiques qui n'exploitent pas exactement les mêmes ressources ce sont « Les phénotypes » Dès que leur fréquence devient élevée, ils se retrouvent en compétition → C'est une sélection fréquence - dépendante A)La sélection fréquence – dépendante « classique » : L'avantage du rare Ex : Locus d'auto-incompatibilité chez les plantes La plante A (S1/S3) produit des grains de pollen S1 ou S3 Seul le pollen S1 pourra germer puis féconder la plante B (S3/S3). [...]

[...] est un mécanisme d'isolement reproducteur Mécanismes d'isolements liés à la spécialisation : Chez les espèces parasites par exemple L'acquisition de la spécificité est un processus d'isolement Plus la spécificité d'un parasite pour son hôte est étroite plus le parasite ne trouve de biotope convenable que dans les descendants de ses hôtes Il est ''prisonnier'' de la lignée évolutive de ses hôtes d'où une évolution parallèle des deux lignées hôtes et parasites De nombreuses espèces d'insectes ont acquis des adaptations physiologiques leurs permettant de consommer des plantes synthétisant des toxines (solanacées) synthétisant des alcaloïdes présents dans les feuilles L'adaptation à une plante hôte donnée doit se faire aux niveaux : -Olfactif : Reconnaissance et localisation de l'hôte potentiel -Gustatif : Adaptation de la plante comme ressource nutritionnelle -Physiologique : Adaptation à des toxines Étapes de la spéciation sympatrique : 1 – Adaptation éthologique, physiologique à une nouvelle niche écologique 2 – Spécialisation vis à vis de certains paramètres de cette nouvelle niche écologique 3 – Interruption des accouplements avec les individus de l'espèce mère demeurée sur l'ancienne niche 4 – Spéciation : L'isolement reproducteur est définitif Les insectes phytophages constituent de bons modèles pour étudier la spéciation sympatrique difficile à révéler II)Spéciation allopatrique -Formation des continents du Sud et dérive des continents → Séparation géographique de sous-populations de nombreuses espèces -Une fois isolées ces sous-populations ont évolué séparément pour leur propre compte, dans différentes niches écologiques pour former des espèces différntes III)Modèles de spéciation sympatrique et allopatrique Pour plusieurs modèles bien étudiés, on est à la limite entre 2 processus de spéciation sympatrique et allopatrique (nombreuses exemples chez les oiseaux) Ex : Distribution « en anneau » des goélands -Sur 2 cotes formes différentes -Se rencontrent sur la côte Nord du continent américain et sur la côte Nord de l'Asie et de l'Europe → Formant une distribution « en anneau » qui entoure le pôle De proches en proche les différentes races géographiques qui constituent cet anneau sont capables d'échanges géniques La différentiation progressive des races géographiques a conduit à 2 formes incapables de se croiser bien que voisines génétiquement Conclusions : La spéciation est graduelle les différences d'une race géographique à l'autre (sympathique) s'accumulent et conduisent à l'isolement reproducteur de « races » séparées géographiquement (allopatriques) Évolution réticulée = 2 Sous-espèces se croisent et s'hybrident pour former une nouvelle sous-espèce, phénomène rare IV)Radiation adaptative A)Colonisation de milieux insulaires Radiation adaptative = Grande diversité d'espèces formées à partir d'1 espèce colonisatrice Facteurs abiotiques + facteurs biotiques sont responsables de la sélection des formes et caractéristiques des populations et des espèces Spéciation allopatrique : Populations insulaires séparées du continent évoluent différemment Spéciation sympatrique : Populations colonisant un nouvel habitat envahissant toutes les niches Mécanisme de spéciation : -Isolement reproducteur allopatrique ou sympatrique -Sélection naturelle : Effets variables selon le contexte environnemental niches similaires peuvent avoir des effets sélectifs similaires -Dérive génétique : Chaque île est colonisée par un très petit nombre de reproducteurs, l'évolution peut très vite conduire à des formes nouvelles Ex : Radiation adaptative des pinsons, différentiation d'un grand nombre d'espèces à partir d'un ou peu d'espèces colonisatrices Effets conjugués de : -Spéciation allopatriques : L'évolution et la formation d'espèces nouvelles est d'autant plus rapide qu'il n'y a pas de contact avec le continents (une dérive génétique peut se mettre en place) -Spéciation sympatrique : Colonisation d'espaces vierges (sans espèces compétitives) B)Formation des grands phylums Ex : Les mammifères Disparition des reptiles à la fin de l'ère secondaire → Nombreux milieux, nombreuses niches écologiques laissées libres → Radiations adaptatives Ces espèces appartiennent à tous les ordres de mammifères existant aujourd'hui V)Rôle des flux géniques Larges populations subdivisées en sous-populations (effets de facteurs géographiques, écologiques ) Les relations génétiques entre ces différentes sous-populations dépendent des flux géniques (déplacement/migrations) qui ont un réel effet génétique sur les sous-populations Les flux géniques vont diluer les modifications génétiques (dues à la sélection, la dérive ) dont font l'objet les populations insulaires, périphériques . [...]

[...] Ex : Évolution de la tolérance aux métaux lourds chez les plantes Tolérance au métaux lourds = Caractère quantitatif héritabilité élevée L'évolution de la tolérance par migrations de gènes = Pollen originaire d'autres zones En dépit de la forte héritabilité du caractère + intensité de la sélection → Effet de la sélection contre balancés par les flux géniques La théorie synthétique est fondée sur un modèle d'évolution graduelle ou les mutations s'accumulent et les fréquences de gènes varient sous le rôle directif de la sélection naturelle, l'adaptation étant considérée comme le moteur de l'évolution L'anagenèse = Évolution à l'intérieur d'une lignée Cladogenèse = Division en 2 d'une lignée Un transiant = Population de transition temporelle représentant un stade évolutif au sein de la lignée Rôle de la sélection Le principe de la sélection naturelle : -Au sein d'une espèce les individus diffèrent, certains sont plus compétitifs, plus aptes à survivre et se reproduire -Ces aptitudes reposent sur des caractères héréditaires qui sont transmis à la génération suivante -Les caractères les plus avantageux sont transmis à plus de descendants et sont donc sélectionnés I)La sélection directionnelle Elle suppose qu'un facteur environnemental exercera une pression de sélection (directionnelle) sur les populations La sélection directionnelle induit une relation entre les caractéristiques de l'environnement et les caractères adaptatifs des espèces A)Évolution convergente Similarité de formes, comportements entre organismes occupant un même biotope mais appartenant à des lignées phylétiques différentes (ex : Taupe et Taupe grillon ou les carnivores marin, dauphin, requin) Sélectionnés par des facteurs dominants de l'environnement Analogie = Structures qui se ressemblent mais qui n'ont pas une même origine phylogénétique B)Évolution divergente Elle s'observe chez des organismes qui au départ sont tout à fait similaires et acquièrent au fil de l'évolution des caractères différents de par la colonisation de différents milieux l'exploitation de différentes ressources nutritionnelles . [...]

[...] En revanche, la plante B (S3/S3) ne produit que des grains de pollen S3, ils ne pourront germer sur la plante A (S1/S3) car l'ovaire diploïde contient l'allèle S3 -Plus un allèle est rare plus il est avantagé -Si un allèle est d'autant + défavorisé qu'il est plus fréquent, on s'attend à ce que tous les allèles soient à l'équilibre en fréquence égales -Une nouvelle mutation est immédiatement favorisée : Elle augmente en fréquence jusqu'à un nouvel équilibre : 1/5 de chaque allèle La sélection fréquence – dépendante est un mécanisme fondé sur la rareté, elle conduit à a coexistence de plusieurs variants : POLYMORPHISME Elle s'oppose à la sélection directionnelle (classique) et à la dérive génétique Les espèces présentant un dimorphisme sexuel ont besoin de se mettre en avant → Stratégie des ornements Fisher modélise le « Run away process » processus de « fuite en avant La présence de femelles ayant une préférence favorise : - L'évolution d'un ornement chez les mâles -Par contre coup : L'évolution de la préférence des femelles Ce processus peut expliquer l'apparition de caractères extravagants car il sélectionne les phénotypes « extrêmes » à partir de petites originalités initiales La théorie du « handicap » : L'ornement est un handicap parfois L'ornement permettrait aux femelles d'évaluer la qualité génétique du mâle, le handicap met le mâles ''à l'épreuve'' La sélection de groupe / La sélection de parenté La sélection peut parfois agir sur des caractères qui affectent d'abord : -Le groupe (sélection de groupe) -Ensemble d'individus ayant une parenté (sélection de parenté « kin selection ») La sélection de groupe permet d'expliquer les comportements altruistes (comportement d'alarme, abeilles ouvrières . [...]

[...] ) I)Sélection de groupe Wynne Edward (1962) Invoque un changement de niveau de sélection : La sélection n'est pas au niveau individuel mais au niveau du groupe Théorie des jeux : La théorie des jeux étudie des situations où des individus prennent des décisions chacun étant conscient que le résultat de son propre choix dépend de celui des autres II)Sélection de parenté (kin sélection) Relations de parenté dans une colonie et probabilité de transmission des gènes : Si on compare une ouvrière à une future reine (sa sœur) qui fondera une nouvelle colonie : Proba qu'un gène de l'ouvrière soit présent chez sa sœur (futur reine) = Mesure du degré de parenté -Proba qu'un gène de l'ouvrière soit d'origine paternelle = ½ -Proba que ce gène ait été transmis à sa sœur = 1 -Proba pour une ouvrière d'hériter d'un gène maternel donné = ½ -Proba pour que la mère (reine) ait donné le même gène à l'ouvrière et à sa sœur futur reine = ½ Un gène présent chez une ouvrière a une proba de ¾ d'être présent chez une de ses sœurs → Les ouvrières et leur sœurs partagent ¾ de leurs gènes Les ouvrières et leurs frères partagent ¼ de leurs gènes Les ouvrières ne partagent que ½ de leurs gènes avec leurs mères Règle de Hamilton : Un comportement coopératif effectué par un individu ''acteur'' au bénéfice d'individus ''receveurs'' se répandra au sein de la population si → r * b – c > 0 r =Nombre de copies d'un gène de l'acteur se trouvant dans chaque individu receveur = Coefficient d'apparentement → D'autant plus grand que le receveur et l'acteur sont proches parents b = Bénéfice des receveurs c = Coût de la coopération Un comportement coopératif est sélectionné si un gène laisse au total un plus grand nombre de copies suite à ce comportement Le sexe : La stratégie de gestion de la variabilité génétique I)La reproduction sexuée → Bactéries : Majoritairement à reproduction asexuée Reproduction = Division cellulaire, après réplication de l'ADN = Transmission intégrale de l'ADN parental aux cellules filles Seules les mutations introduisent des différences entre individus de la lignée → Conjugaison chez les bactéries : 2 souches d'E.Coli : -L'une qui synthétise la thréonine, la leucine, la thiamine -L'autre qui synthétise la méthionine, la biotine Les 2 souches combinent leurs gènes et forment une nouvelle souche capable de survivre sur milieu minimum : Cette source synthétise la thréonine, la leucine, la thiamine, la méthionine, la biotine Cette nouvelle souche résulte de la conjugaison Conjugaison : Les bactéries s'accolent, écharnent des fragments d'ADN, l'ADN échangé peut s'intégrer par recombinaison dans celui de la bactérie ''receveuse'' → Création de combinaisons génétiques nouvelles C'est l'association conjugaison + division cellulaire qui est une forme rudimentaire de reproduction sexuée → Eucaryotes : Sexe = Méiose + fécondation Ceci génère une diversité génétique considérable → Anisogamie La reproduction sexuée est associée à une différentiation des gamètes -Ovules + gros avec des réserves vitellines -Spermatozoïdes + petits, mobiles Les 2 types de gamètes peuvent être produits par le même individu qui est alors hermaphrodite → Isogamie Chez de nombreux eucaryotes unicellulaires : Fécondation entre 2 cellules semblables → Le sexe facultatif On le rencontre dans la plupart des phylums eucaryotes -Organismes unicellulaire (protistes) qui représentent la majeure partie de la diversité évolutive : Se reproduisent généralement par division cellulaire mais sont capables d'échanges génétiques -Nombreuses plantes sont capables de multiplication végétative (asexuée) associée à la reproduction sexuée -De même chez certains animaux (coraux, éponges) : Reproduction sexuée + aseuée -Parthénogenèse : Reproduction clonale -Les femelles produisent des ovules qui se développent sans intégrer de matériel génétique mâle Ces organismes présentent des caractéristiques qui témoignent de l'existence d'une reproduction sexuée chez les espèces ancestrales -Il existe des mécanismes divers et originaux chez différentes espèces Gynogenèse : Le matériel génétique du mâle est rejeté dans la lignée germinale II)Les avantages sélectifs du sexe A)Le coût des mâles chez les espèces anisogames fécondité égale la femelle clonale donne à chaque génération 2 fois + de reproducteurs femelles potentiels : → Démographiquement la lignée clonale est + avantageuse que la lignée sexuée -La femelle sexuée ne transmet que ½ de ses gènes à chaque œuf, le mâle apporte ½ de ses gènes mais pas de ressources → Il y a un ''coût'' des mâles B)Le sexe, moyen de ''nettoyer'' les génomes des allèles délétères -Mutation délétère dans les lignées clonales : Elles ont peu de chance de se débarrasser de mutations délétères, sauf par mutation reverse qui restaure le gène fonctionnel Au niveau de la population : La sélection favorise les génomes sans mutation délétère ; mais les génomes optimaux peuvent disparaître (fluctuations aléatoires, dérive) tel que tous les individus de la population se retrouvent avec au moins un gène délétère : → Il est possible de revenir en arrière : C'est « Le cliquet de Müller » -Mutation délétère dans les lignées sexuées : Dans une population sexuée, le phénomènes du cliquet de Müller ne peut pas se produire, car des individus de la classe optimale peuvent toujours être recréés par recombinaison La reproduction sexuée serait un moyen de débarrasser le génome des gènes délétères : Disparition des homozygotes portant 2 allèles délétères sans que les formes avantageuses ne disparaissent Au niveau de l'individu La reproduction sexuée peut être bénéfique à long terme pour l'espèce mais couteux à court terme pour les individus A long terme si les changement environnementaux sont fréquents les espèces pratiqueront obligatoirement la reproduction sexuée III)La reproduction sexuée obligatoire : Auto ou allo fécondation ? 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