Hyaloplasme, cytosquelette et mouvements cellulaires

Résumé du document

Le hyaloplasme forme le milieu intérieur de la cellule, contenu entre la face interne de la membrane plasmique et la face externe de l'enveloppe nucléaire. C'est une phase très fortement hydratée (85% d'eau) qui contient un très grand nombre de molécules en solution et constitue un milieu de dispersion pour des structures macromoléculaires telles que les éléments du cytosquelette et divers organites membranaires de la cellule. Le hyaloplasme varie entre un état très fluide (cytosol) et un état colloidal plus ou moins visqueux (cytogel). Son pH est voisin de 7,2.

La cellule est structurée par une charpente intrahyaloplasmique, un cytosquelette formé de microstructures protéiques, qui est solidaire de la membrane plasmique, des différents organites membranaires du cytoplasme, et de l'enveloppe nucléaire. Ces microstructures sont aussi impliquées dans tous les mouvements cellulaires (cyto-musculature); elles forment donc en fin de compte un cytomotosquelette, et se retrouvent sous des formes diverses et plus ou moins développées dans tous les types cellulaires.

Elles sont observées en microscopie photonique et électronique, leur composition chimique et leur organisation moléculaire sont bien établies. On y distingue deux types principaux de formations: les microtubules et les microfilaments.

Les microtubules et les microfilaments jouent un rôle essentiel dans tous les phénomènes mettant en jeu des mouvements cellulaires. Le cyto-motosquelette est un ensemble dynamique, en perpétuel remaniement, capable de modifier très rapidement la forme de la cellule et de promouvoir des mouvements intracellulaires aussi bien que les déplacements effectués par la cellule vis-à-vis de son environnement.

Extraits

[...] Les microfilaments de vimentine sont représentatifs des fibroblastes, les microfilaments de desmine, qui leur sont apparentés, caractérisent les cellules musculaires. Les neurofilaments, enfin, s'observent dans l'axone des neurones. II-2-4/ Inhibiteurs des microfilaments Parmi les agents susceptibles d'altérer la structure des microfilaments, on peut citer les cytochalasines, composés produits par des moisissures, qui provoquent in vivo la contraction des faisceaux de microfilaments d'actine dans les cellules. In vitro, la cytochalasine B bloque spécifiquement la polymérisation à l'extrémité + des microfilaments d'actine. [...]

[...] Le hyaloplasme varie entre un état très fluide (cytosol) et un état colloidal plus ou moins visqueux (cytogel). Son pH est voisin de 7,2. Le hyaloplasme est riche en protéines (25 à 50% de la masse totale des protéines cellulaires). Beaucoup de ces protéines sont des constituants du cytomotosquelette, qui structure tout l'espace cellulaire et assure à la fois le maintien de la forme de la cellule et l'ensemble des mouvements cellulaires. Les autres protéines du hyaloplasme sont essentiellement des enzymes participant à des métabolismes très diversifiés. [...]

[...] Des phénomènes de réticulation/déréticulation qui modifient la fluidité locale du hyaloplasme contribuent aussi à faciliter ou à freiner des mouvements intra hyaloplasmiques. III-2/ Déplacements de la cellule par rapport au milieu Ces déplacements correspondent à deux cas de figure principaux: Les mouvements ciliaires et les mouvements flagellaires, d'une part, et le mouvements amibiens, d'autre part. III-2-1/ Les mouvements ciliaires et flagellaires Ces mouvements, qui concernent certains types cellulaires spécialisés, mettent en jeu des phénomènes de glissements relatifs effectués par des structures microtubulaires stables et complexes, les axonèmes. [...]

[...] Nous prendrons comme exemple une cellule de type fibroblaste, susceptible d'être étudiée en culture. Pour étudier les variations qui affectent l'organisation générale des microfilaments d'actine au cours de diverses activités cellulaires, on injecte directement dans le cytoplasme de la cellule vivante des anticorps anti-actine rendus fluorescents et on examine leur répartition en microscopie photonique . Dans un fibroblaste en culture, fixé sur son support depuis plusieurs heures, et qui demeure immobile, l'ensemble des filaments d'actine forme des faisceaux compacts, certains dirigés suivant les principaux axes de la cellule, d'autres suivant les contours cellulaires. [...]

[...] Un microtubule est une structure qui présente aussi une polarité, ses extrémités ne sont pas équivalentes. Une extrémité se termine par des tubulines l'autre extrémité présente des tubulines a. II-1-3/ Instabilité dynamique et polarité Il existe deux catégories de microtubules: -Les microtubules stables constituent un cas particulier, ils forment les structures microtubulaires permanentes telles que les centrioles, ou les axonèmes des flagelles ou des cils présents dans certains types cellulaires spécialisés. - Les microtubules labiles, qui forment la très grande majorité des microtubules, se maintiennent dans un état particulier d'instabilité dynamique entre polymérisation (croissance lente) et dépolymérisarisation (désassemblage rapide). [...]