La glycolyse - publié le 03/03/2011

Résumé du document

La glycolyse par la voie d'Embden Meyerhof se définit comme la dégradation anaérobie et cytosolique du glucose, par des étapes successives, et aboutissant à deux molécules de pyruvate, avec récupération de l'énergie directement sous forme d'ATP et conjointement formation de coenzymes réduits NADH,H+.

Ultérieurement dans les cellules aérobies, des étapes qui prennent place dans la mitochondrie permettent la déshydrogénation décarboxylante du pyruvate en acétylCoA, puis via le cycle tricarboxylique de Krebs assurent la formation de CO2 d' H2O, et de nouveaux coenzymes réduits dont la réoxydation dans la chaîne respiratoire aboutit à la régénération de nouvelles molécules d'ATP.

Toutefois :
- Certains organismes anaérobies stricts ne peuvent tirer leur énergie que de la seule glycolyse cytosolique ; on parle alors de fermentation (...)

Extraits

[...] Endergonique = + 6,3 kJ/mole. Le groupement aldéhyde du 3-P-glycéraldéhyde est déshydrogéné, non en carboxyle libre, mais en anhydride avec un acide phosphorique, 3-P glycéroyl-P, qui est un acyl-P, c'est-àdire un anhydride mixte d'acide phosphorique et d'acide carboxylique soit : Cette liaison a un d'hydrolyse très élevé de -49,3 kJ/mole, c'est l'une des liaisons les plus riches en énergie, alors que le du groupement phosphate en 3 n'est que de -13 kJ/mole. Donc la plus grande partie de l'énergie d'oxydation est conservée dans cette liaison acyl-P. [...]

[...] Pourquoi la glycolyse présente-t-elle ces multiples étapes de contrôle ? Selon les cellules, le but poursuivi est variable : anabolique ou catabolique. La glycolyse génère de l'ATP mais aussi des composés qui se dirigeront vers d'autres voies selon les besoins des cellules, en particulier au niveau des carrefours sujets à régulation. La glycolyse comporte trois étapes majeures de régulation au niveau des trois réactions irréversibles qui seront catalysées par des enzymes différentes lors de la Gluconéogenèse. A.Glucose Glucose-6-P Cette étape intervient sur de nombreuses voies métaboliques : Glyconéogenèse Glycolyse Voie des pentoses phosphates Outre les différences de KM évoquées plus haut, l'hexokinase et la glucokinase présentent quelques autres particularités en termes de régulation Hexokinase La régulation de l'hexokinase se fait par le Glucose-6-P de façon allostérique. [...]

[...] En revanche, le pyruvate ou le lactate quitteront la cellule par des systèmes transport. Conservation de l'énergie, qui, en phase finale est transférée sur l'ADP pour régénérer l'ATP. Système de reconnaissance pour les sites actifs des enzymes de catalyse de chaque étape. Les enzymes nécessitent presque toutes Mg2+ (ou Mn2+) pour leur activité. Des complexes avec ces intermédiaires et l'ATP ou l'ADP se forment aux sites actifs des enzymes (=régulation allostérique). A.Les 5 étapes de préparation et d'investissement en énergie 1.Formation de Glucose-6-P Etape irréversible : = -16,7 kJ/mole. [...]

[...] Elle produit un aldose et un cétose qui sont phosphorylés : la dihydroxyacétone-P (DHAP) et le glycéraldéhyde-3-P. Cette étape illustre un point métabolique important : la réaction est très endergonique dans des conditions standards, = + 23,9 kJ/mole et donc apparemment rend peu probable ce clivage. Toutefois si l'on dose les réactants, par exemple dans le muscle de squelette de lapin, le ΔG' réel = kJ/mole : la réaction apparaît exergonique et de fait évolue vers l'aval, en raison de la consommation rapide des produits par les étapes suivantes de la glycolyse. [...]

[...] La conséquence en est l'apparition d'une glycolyse exagérée : c'est l'effet Pasteur. On peut comprendre que d'une espèce à l'autre, ou même d'une cellule à l'autre chez les mammifères, les mécanismes de régulation puissent différer selon le devenir ultérieur des produits obtenus. II. DIFFERENTES PHASES DE LA GLYCOLYSE Globalement la glycolyse comporte : Une phase de préparation premières étapes) constituées de trois premières étapes d'investissement d'énergie (consommation de 2 ATP et obtention de Fructose-1,6-bisP) et de deux étapes de "lyse" et d'isomérisation conduisant au glycéraldéhyde 3-P. [...]