Cours de Métabolisme moléculaire dispensé en L3 Biochimie et Biologie moléculaire.
[...] Là, une enzyme membranaire, le pyruvate translocase, permet l'entrée spécifique du pyruvate dans la matrice de la mitochondrie. La réaction de décarboxylation oxydative est catalysée par le complexe de la pyruvate déshydrogénase. Ce processus est irréversible, et implique le départ de groupement carboxyle sous forme de CO2. Les deux carbones demeurant formeront le groupement acétyl de l'acétylcoenzyme A. Le complexe de la pyruvate déshydrogénase nécessite cinq cofacteurs ou groupement prosthétiques différents pour fonctionner : la thiamine pyrophosphate le FAD, le coenzyme A le NAD et la lipoamide. [...]
[...] Le devenir du pyruvate LE DEVENIR DU PYRUVATE Le pyruvate occupe une place importante dans le catabolisme des sucres. En conditions aérobies, il est oxydé en acétylcoenzyme‐A, qui entre ensuite dans le cycle de Krebs où il est à nouveau oxydé en CO2 et H2O. Cette oxydation est accompagnée de la formation de NADH+H+ ainsi que de FADH2, les deux grands coenzymes transporteurs d'électrons. Ces molécules permettront la formation d'ATP lors de l'étape de phosphorylation oxydative. En conditions hypoxiques, par exemple, dans un muscle strié squelettique très actif, dans des tissus végétaux submergés, ou chez les bactéries lactiques, le NADH+H+ généré lors de la glycolyse ne peut pas être oxydé par l'oxygène moléculaire. [...]
[...] L'équilibre global de cette réaction est nettement déplacé vers la formation du lactate. Lors de la glycolyse, la déshydrogénation de deux molécules de glycéraldéhyde 3‐phosphate dérivant d'une molécule de glucose conduit à la formation de deux molécules de NADH+H+. Ainsi, puisque la réduction de deux molécules de pyruvate en deux molécules de lactate permet la régénération de deux molécules de NAD+, le bilan net final en NAD+ ou en NADH+H+ est nul. Cependant, le lactate formé lors d'un effort physique intense par exemple peut être recyclé dans le foie en glucose, au cours de la période de repos suivant l'effort. [...]
[...] Ce groupement hydroxyéthyl est transféré sur un soufre de la lipoamide oxydée, où il sera oxydé par l'enzyme E2, pour aboutir à la formation d'un groupement acétyl. Ce groupement acétyl est transféré sur une molécule de coenzyme A. L'acétylcoenzyme A ainsi formé pourra intégrer le cycle de Krebs. Quand à la lipoamide, elle se retrouve sous forme réduite. Sa régénération est nécessaire pour assurer un autre cycle. L'enzyme E3 permet l'oxydation de la lipoamide, en transférant ses deux protons sur son groupement FAD prosthétique, formant ainsi du FADH2. [...]
[...] Au cours de cette fermentation, le glucose est converti en pyruvate par la glycolyse, et ce pyruvate est aussitôt converti en éthanol et CO2 en un processus à deux étapes. Décarboxylation du pyruvate en acétaldéhyde Cette première étape de décarboxylation du pyruvate est irréversible, et est catalysée par la pyruvate décarboxylase. Cette enzyme nécessite du Mg2+, ainsi qu'un cofacteur, la thiamine pyrophosphate. Le produit obtenu est un acétaldéhyde. Réduction de l'acétaldéhyde en éthanol La réduction de l'acétaldéhyde en éthanol est catalysée par une alcool déshydrogénase. Le pouvoir réducteur est fourni par le NADH+H+ qui sera converti en NAD+, nécessaire à la poursuite de la glycolyse. [...]
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