La division cellulaire : la mitose

Résumé du document

Dans le centrosome des cellules interphasiques en phase G1, qui représente un petit volume cytoplasmique de 2mm environ, l'observation en microscopie électronique à transmission permet de mettre en évidence deux structures microtubulaires complexes et stables : les centrioles, disposés perpendiculairement l'un par rapport à l'autre. Les deux centrioles constituent un diplosome.

La phase M correspond à la période pendant laquelle la cellule, après avoir dupliqué ses éléments constitutifs, modifie profondément son organisation structurale, puis partage en deux lots distincts ses principaux constituants, avant de se diviser et de donner naissance à deux cellules filles. Cette période est relativement courte par rapport à l'interphase (sauf dans quelques cas particuliers).

L'ensemble prophase - prométaphase correspond à la période durant laquelle la cellule modifie très fortement ses structures interphasiques, nécessaire à l'accomplissement des fonctions métaboliques, et qui se caractérise en particulier par une importante compartimentation de l'espace cellulaire. Il s'agit d'acquérir des structures nouvelles compatibles avec le partage des constituants cellulaires lors d'une bipartition.

Extraits

[...] Les fibres B elles-mêmes forment des boucles et entament une compaction d'ordre supérieur. Au réseau de fibres allongées et relativement grêles qui constituait la chromatine, se substitue un ensemble de structures épaisses, bien définies et individualisées, les chromosomes mitotiques. La condensation de la chromatine est contrôlée par l'activité du MPF (Mphase Promoting Factor), qui est une enzyme active de type protéine kinase-cycline dépendante (CdK). Celle-çi catalyse en particulier la phosphorylation des histones H1, agents de la compaction des structures nucléosomiques (adjonction de 4 à 6 groupements phosphate par molécule d'histone H1). [...]

[...] Le centrosome et l'aster se dédoublent et les deux nouvelles formations vont se disposer à deux pôles opposés du noyau. En prométaphase, lorsque l'enveloppe nucléaire se vésicularise, les microtubules issus de chacun des deux centrosomes peuvent s'allonger dans la zone centrale de la cellule, en traversant le cocon de microfilaments intermédiaires. Il se forme ainsi un fuseau de mitose, structure bipolaire constituée par deux groupes de microtubules d'orientation opposée, stabilisés par des MAP. Système membranaire intracellulaire: Le reticulum endoplasmique et l'appareil de Golgi, qui ne sont plus soutenus par le cytosquelette (microtubules et microfilaments d'actine) se fragmentent et se vésicularisent. [...]

[...] Ils donnent naissance à des microtubules, formant l'aster qui les entoure. A partir de chaque centrosome des microtubules s'allongent en direction de l'espace nucléaire délimité par les microfilaments intermédiaires, leur extrémité plonge dans la zone du centrosome, l'autre extrémité se situant dans la région médiane de la cellule, dans la zone où se situent les chromosomes bichromatidiens courts et épais. On comprend que dans ces conditions, et de façon aléatoire, des microtubules en élongation vont nécessairement entrer en contact avec les kinétochores des chromosomes (les microtubules qui s'allongent à proximité d'un kinétochore bénéficient d'une fréquence de catastrophe diminuée). [...]

[...] Les complexes de pores sont dissociés et leurs composants dispersés. Une vésicularisation de l'enveloppe nucléaire se produit (ce qui signe de façon visible le début de la prométaphase) et les vésicules formées se dispersent à la périphérie de l'espace nucléaire, qui reste délimité par le "cocon" tissé par les microfilaments intermédiaires du cytosquelette cytoplasmique, et continue de former une entité bien définie. III-1-2/ Cytoplasme Cytosquelette: D'une façon générale le cytosquelette cytoplasmique est profondément remanié. Les microfilaments d'actine et les microtubules subissent une dépolymérisation marquée et tendent à se désorganiser. [...]

[...] Dans cette paire, les chromosomes peuvent être morphologiquement différents. Ces chromosomes d'une même paire, qui peuvent être dissemblables, sont appelés hétérochromosomes; les autres paires de chromosomes, qui rassemblent toujours deux chromosomes morphologiquement semblables sont des paires d'autosomes. Dans l'espèce humaine les 2 hétérochromosomes sont morphologiquement semblables dans les cellules des femelles; ils sont tous deux de type X. En revanche, les 2 hétérochromosomes sont morphologiquement différents dans les cellules des mâles, l'un est de type comme chez les femelles, mais l'autre est de type type qui ne s'observe jamais dans le lot diploïde de chromosomes des femelles. [...]