Cours sur le métabolisme énergétique des glucides

Résumé du document

L'Homme est un chimioorganotrophe : il puise de l'énergie chimique par oxydation de matière organique. C'est aussi un hétérotrophe, c'est-à-dire qu'il se sert de molécules organiques simples comme source de matière.
Les nutriments préférentiels de l'Homme sont les glucides et les lipides. Les protéines ne sont pas utilisées en premier sauf en cas de régime hyperprotéique ou jeûne prolongé. Dans ce chapitre, nous allons nous intéresser aux voies cataboliques anaboliques impliquant les glucides.

Rappels d'oxydoréduction :
Dans les systèmes biologiques les oxydations sont quasiment toutes des déshydrogénations et les transferts d'électrons sont donc souvent accompagnés d'un transfert de protons. Les électrons et les protons ne passent jamais directement du donneur initial (réduit) à l'accepteur final mais ils transitent par des coenzymes transporteurs d'électrons qui constituent une monnaie rédox. (...)

1.3.1. Transfert de phosphate à partir d'intermédiaires "riches en énergie" ou phosphorylation liée au substrat.

C'est le cas de 10% de l'ATP. L'avantage est que ce mécanisme fonctionne aussi en anaérobiose. C'est un couplage chimiochimique entre :
- la réaction de synthèse d'ATP.
- la réaction d'hydrolyse de la molécule riche en énergie.

On a deux possibilités :
- transfert d'un groupement phosphate d'une molécule phosphorylée à potentiel d'hydrolyse supérieur à celui de l'ATP (PEP + ADP).
- transfert d'un Pi sur l'ADP via l'hydrolyse d'une molécule à haut potentiel d'hydrolyse (succinylCoA + GDP).

1.3.2. Phosphorylation oxydative mitochondriale

- Principe général : couplage de ADP : ATP avec la réoxydation des coenzymes réduits par l'O2. Les éléments de couplage sont l'ATP synthase et les complexes protéiques de la chaîne de transport des électrons qui permettent le pompage des H+.

- La chaîne respiratoire : les cytochromes sont des protéines portant des hèmes. Les électrons et les H+ des coenzymes réduits sont transférés par un ou deux de couples rédox en couples rédox jusqu'à l'O2.

- Théorie de Peter Mitchell : l'énergie chimique libérée par réaction rédox successives est utilisée pour former un gradient transmembranaire de H+ entre la matrice et l'espace intermembranaire.

- Site de couplage osmochimique : ATPase / ATP synthase :
2 parties : F0 (canal à H+) et F1 (ATP synthase ou hydrolase).
Un flux de H+ passe à travers F0 : 3 H+ sont nécessaires pour synthétiser 1 ATP (...)

Extraits

[...] Ceci permet une économie d'énergie, le glucose libéré est phosphorylé donc activé. De plus, l'enzyme débranchante possède 2 activités : glycosyltransférase : 3 résidus de ramification ajoutés à la chaîne principale α1-->6 glucosidase : libère le glucose non phosphorylé Selon l'organe où a lieu cette glycogénolyse, les voies sont différentes : foie : il doit distribuer du glucose non phosphorylé à tout l'organisme ; il peut donc déphosphoryler le glucose-1-phosphate. Bilan énergétique : 0 ATP muscle : le glucose doit rester phosphorylé pour entrer dans la glycolyse. [...]

[...] Dans ce chapitre, nous allons nous intéresser aux voies cataboliques anaboliques impliquant les glucides. Rappels d'oxydoréduction : Dans les systèmes biologiques les oxydations sont quasiment toutes des déshydrogénations et les transferts d'électrons sont donc souvent accompagnés d'un transfert de protons. Les électrons et les protons ne passent jamais directement du donneur initial (réduit) à l'accepteur final mais ils transitent par des coenzymes transporteurs d'électrons qui constituent une monnaie rédox Les molécules clés du métabolisme énergétique ATP, NAD(P), FAD ATP, monnaie énergétique L'ATP est qualifié de monnaie énergétique car il peut récupérer de l'énergie à partir de molécules plus énergétique (comme le Phosphoénol-Pyruvate) ou donner de l'énergie à d'autres molécules moins énergétiques. [...]

[...] La chaîne respiratoire : les cytochromes sont des protéines portant des hèmes. Les + électrons et les H des coenzymes réduits sont transférés par un ou deux de couples rédox en couples rédox jusqu'à l'O2. Théorie de Peter Mitchell : l'énergie chimique libérée par réaction rédox successives est utilisée pour former un gradient transmembranaire de entre la matrice et l'espace intermembranaire. Site de couplage osmochimique : ATPase / ATP synthase : 2 parties : F0 (canal à et F1 (ATP synthase ou hydrolase). [...]

[...] On distingue : une phase oxydative, irréversible une phase d'isomérisation des pentoses 5P une phase non oxydative = phase des interconversions Condition physiologique 3 : abondance en glucose et pas de besoins énergétiques immédiats La glycogénogénèse On retrouve du glycogène dans deux organes : 150g dans le foie ; réserve de glucose de l'ordre de 24h 300g dans les muscles Les étapes de la glycogénogénèse : isomérisation du glucose 6P en glucose 1P via la P-glucomutase formation d'UDP glucose via l'UDP-glc-pyrophosphorylase synthèse d'une amorce de 8 glucose (si aucune réserve de glycogène, rare) via la glycogénine. Cette protéine a un double rôle : elle sert de point d'attachement pour le glucose et catalyse 2 réactions (glycosyltransférase + extension de la chaîne). élongation via la glycogène synthase à partir d'extrémités non réductrices. branchement par l'enzyme branchante si glycogène > 11 résidus. Elle détache 6-7 résidus du côté non réducteur et réalise des liaisons α1-->6 par son activité amylo 1,4 1,6 transglycosylase. L'UDP libéré est retransformé en UTP par interconversion avec l'ATP. [...]

[...] Comme les métabolismes du fructose et du galactose rejoignent celui du glucose on ne va traiter ici que du glucose. L'entrée des oses dans la cellule se fait par diffusion facilitée via des transporteurs type GLUT. Lorsque le glucose entre dans la cellules, celui ci est immédiatement phosophorylé pour permettre de maintenir un gradient de glucose favorable à son entrée dans la cellule. On distingue 2 kinases : hexokinase ubiquitaire de forte affinité, pas de spécificité pour le glucose glucokinase dans le foie et le pancréas, de faible affinité, spécifique du glucose Afin de libérer du glucose dans le sang, celui ci est déphosphorylé grâce à une glucose 6 phosphatase (retrouvée dans le foie, les reins) Condition physiologique 1 : abondance en glucose et besoins en ATP La glycolyse et la voie d'Embden-Meyerhof Voie du catabolisme oxydatif anaérobie (réaction qui a lieu même si présence d'O2). [...]