L'embryon de drosophile, mais aussi l'adulte, la larve ou l'ovocyte sont polarisés, c'est-à-dire que ces différents états présentent des asymétries moléculaires, voire morphologiques, qui permettent de différentier une extrémité céphalique et une extrémité caudale, voire une face dorsale et ventrale.
L'organisation de l'embryon se réalise progressivement suivant ces deux axes : antéro-postérieur et dorso-ventral ; et ceci dès le stade dit du blastoderme syncytial (chez la drosophile).
Cette hétérogénéité de nombreux constituants maternels, qu'elle soit d'ordre qualitatif (présence ou absence) ou d'ordre quantitatif (gradient de concentration), confère une première information de position.
[...] - bithorax : 3 gènes qui spécifient l'identité du 3e segment thoracique et des segments abdominaux. L'aire d'expression de ces gènes suivant l'axe Ant/post fait apparaître une limite antérieure très franche qui correspond aux frontières des segments et montrent un niveau d'expression qui va décroissant dans le sens Ant/post. L'expression de ces homéogènes est contrôlée par les gènes de segmentation, et fait apparaître 2 caractéristiques majeures : - Règle de colinéarité : l'expression de ces homéogènes suit le même ordre dans l'espace et dans le temps que celui qu'il occupe sur le chromosome. [...]
[...] Des expressions plus tardives de ces homéogènes vont mettre en place des identités positionnelles dans la formation d'organes axiaux (membrane) selon l'axe proximo-distal, antéro-postérieur qui va rendre compte de la différenciation de différents os et de la formation de différents types de doigts. De tels homéogènes ont été trouvés chez les végétaux. Végétaux qui présentent des mutations qui vont affecter la disposition des pièces florales. La structure de ces gènes qui sont responsables d'une identité de position au sein du méristème a mis en évidence une forte homologie avec les homéogènes animaux. L'intérêt d'un point de vue évolutif, ce sont les malformations héréditaires congénitales. [...]
[...] Ces 2 gradients protéiques confèrent une première information de position suivant l'axe antéro-postérieur. La protéine bicoïde est un facteur de transcription qui va agir comme une substance morphogène, c'est-à-dire une substance qui va se localiser dans les noyaux bicoïdes, et va réguler l'expression des gènes zygotiques suivant sa concentration. Quant à la protéine nanos, sa fonction sera de s'opposer à la régulation positive qu'exerce la protéine bicoïde sur l'expression de ce gène, inhibant la traduction de certains ARNm. Les gènes zygotiques les gènes GAP : Les premiers gènes à être activés suivant l'axe Ant/Post sont donc qualifiés de GAP, car leur mutation entraîne de très larges manques dans l'organisation Ant/Post de l'embryon. [...]
[...] On s'est aperçu que de telles transformations homéotiques étaient dues à la mutation d'un seul gène. La différence de ces structures relève de l'expression d'un très grand nombre de gènes. Hypothèse : La mutation d'un gène qui modifie cette organogenèse touche des gènes sélecteurs c'est-à- dire des gènes dont les produits contrôlent l'activation de tout un réseau de gènes qualifiés de gènes réalisateurs d'une structure (GAP, pair-rule et de polarité segmentaire). Les gènes homéotiques : Chez la drosophile gènes homéotiques (HOM) ont été localisés sur le chromosome 3 et ces gènes sont structurés en 2 complexes : - antennapedia : 5 gènes qui spécifient l'identité des 3 segments de tête et des 2 premiers segments thoraciques. [...]
[...] Les cellules qui expriment ce gène et leurs descendants acquièrent des caractéristiques d'adhérence intercellulaires qui font qu'elles vont se reconnaitre entre elles. Mais ces cellules ne se mélangeront jamais avec les cellules du segment adjacent. L'expression de ces gènes aboutit à stabiliser les frontières entre les segments. Ces segments ainsi définis vont dans un 2e temps acquérir une identité, c'est-à-dire être spécifiés vers une destinée organogénétique, et ceci à la suite de l'expression d'autres gènes que sont les gènes dits homéotiques ou gènes sélecteurs. [...]
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